松柏纲

一、松柏纲的主要特征

常绿或落叶乔木，稀为灌木，茎多分枝，常有长、短枝之分；茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，具树脂道（resinduct）。叶单生或成束，针形、鳞形、钻形、条形或刺形，螺旋着生或交互对生或轮生，叶的表皮通常具较厚的角质层及下陷的气孔。孢子叶球单性，同株或异株，孢子叶常排列成球果状。小孢子有气囊或无气囊，精子无鞭毛。球果的种鳞与苞鳞离生（仅基部合生）、半合生（顶端分离）及完全合生。种子有翅或无翅，胚乳丰富，子叶2—10枚。松柏纲植物因叶子多为针形，故称为针叶树或针叶植物；又因孢子叶常排成球果状，也称为球果植物。

二、松柏纲植物的生活史

以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下。

（一）孢子体

松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95％由管胞组成，树脂道约占1％，木射线约占6%。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞（bract）；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞（ovuliferousscale），也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴画着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。

（二）雄配子体

雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成（图7－4，A、B、C、D）。小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

（三）雌配子体

由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳（图7－5）。

（四）传粉与受精

传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管（图7－4，E）。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。

（五）种子

松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。

1.原胚阶段从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成（图7-6）。受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚（proembryo）。

2.胚胎选择阶段胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄（primarysuspensor），不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄（secondarysuspensor），由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象（图7－7，C），即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象（图7－7，D），即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。

3.胚的器官和组织分化阶段胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。

4.胚的成熟阶段成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7-10枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。

胚、胚乳、种皮构成种子（图7-8）。裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。松属生活史图解见（图7－9）。

三、分类及代表植物

松柏纲植物是现代裸子植物中数目最多、分布最广的类群。现代松柏纲植物有44属，约400余种，隶属于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科（Araucariaceae），它们分布于南、北两半球，以北半球温带、寒温带的高山地带最为普遍。我国是松柏纲植物最古老的起源地，也是松柏植物最丰富的国家，并富有特有的属、种和第三纪孑遗植物，有3科，23属，约150种，为国产裸子植物中种类最多，经济价值最大的1个纲，分布几遍全国。另引入栽培1科，7属，50种，多为庭园绿化及造林树种。

（一）松科（Pinaceae）

乔木，稀灌木，大多数常绿。叶条形或针形：条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生；针形叶常2-5针成束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘。孢子叶球单性同株，小孢子叶球，具多数螺旋状着生的小孢子叶，每个小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数有气囊；大孢子叶球，由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，每珠鳞的腹面（上面）具两枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鳞与珠鳞分离（仅基部结合），花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂。种子通常有翅；胚具2-16枚子叶。染色体：X＝12、13、22。

本科是松柏纲植物中最大而且在经济上又是重要的1科，有10属，约230余种，多产于北半球。我国有10属，113种（包括引种栽培24种），分布遍于全国，绝大多数都是森林树种和用材树种，以及许多还是特有属和孑遗植物。

1.冷杉属（Abies）枝具圆形而微凹的叶痕。叶条形，上面中脉凹下。叶内具2个（稀4-12）树脂道。球果直立，当年成熟，种鳞和种子一同脱落。约50种，分布于亚洲、欧洲、北美及非洲北部高山地带。我国有19种，分布于东北、华北、西北及浙江、台湾等省区的高山地带，常组成大面积的纯林，用途很广，为今后开发利用的主要森林资源，亦为森林更新的主要树种。常见的有臭冷杉［A.nephrolepis（Trautv.）Maxim.]，一年生枝有毛，树脂道中生，产于东北、华北。冷杉[A.fabri（Mast.）Craib]，一年生枝无毛，树脂道边生，为我国特有树种，产于四川。百山祖冷杉（A.beshanzuensisM.H.Wu），为我国新近发现的稀有珍贵树种，产于浙江南部百山祖山。

2.银杉属（Cathaya）（图7－10）枝分长、短枝。叶条形扁平，上面中脉凹陷，在枝节间的顶端排列紧密成簇生状，在其下则排列疏散。球果腋生，初直立后下垂，种鳞远较苞鳞大，宿存。仅银杉（C.argyrophyllaChunetKuang）1种，分布于广西及四川，为我国特产的稀有树种，材质优良，供建筑、家具等用材。

3.云杉属（Picea）小枝有显著隆起的叶枕。叶四棱状条形或条形，无柄，四面有气孔线或仅上面有气孔线。孢子叶球单性同株。球果下垂。种鳞宿存，苞鳞短小。约40种，分布于北半球。我国有16种，另引种栽培2种，产于东北、华北、西北、西南等省区及台湾省的高山地带，常组成大面积的自然林，为我国主要的林业资源之一。材质优良，纹理细致，结构紧密，有弹性，可供建筑、飞机、舟车、家具等用材，树干可取松脂，树皮可制栲胶。常见的有云杉（P.asperataMast.），一年生枝褐黄色或淡黄褐色，多少有白粉，叶横切面为四棱形，球果长通常6—10厘米，为我国特有树种，产陕西、甘肃及四川。鱼鳞云杉[P.jezoensisvar.microsperma（Lindl.）ChengetL.K.Fu]，叶横切面扁平。球果长4—6厘米，产我国东北。

4.落叶松属（Larix）落叶乔木，枝有长枝和距状短枝。叶条状扁平，在长枝上螺旋状散生，在短枝上呈簇生状。孢子叶球单生于短枝顶端，球果直立，当年成熟，种鳞革质，宿存。种子上部具膜质长翅。约18种，分布于北半球的亚洲、欧洲及北美洲的温带高山与寒温带、寒带地区。我国产10种，广布于东北、华北、西北、西南等省区，常组成纯林。材质坚韧，结构细致，抗腐性强，可供建筑、桥梁、舟车、家具等用材，树干可提取树脂，树皮可提取栲胶，亦可栽培作庭园树种。落叶松［L.gmelinii（Rupr.）Rupr.]小枝不下垂，球果卵圆形或椭圆形，苞鳞较种鳞为短，为我国东北林区的主要森林树种。红杉（L.PotaniniiBatal.）小枝下垂，球果圆柱形或卵状圆柱形，苞鳞较种鳞为长，显著露出，为我国特有树种，产于甘肃、陕西及四川。

5.金钱松属（Pseudolarix）落叶乔木，枝有长枝与短枝，短枝距状。叶条形，柔软、扁平，在长枝上螺旋状散生，距状短枝上呈簇生状，辐射平展呈圆盘形。小孢子叶球穗状，数个簇生。球果当年成熟，种鳞木质，成熟后脱落，种子有宽大种翅。仅有金钱松[P.amabilis（Nelson）Rehd.]1种（图7－11），为我国特有属种，产华东和华中及四川等省区。金钱松生长较快，喜生于温暖、多雨和土层深厚、肥沃、排水良好的酸性土山区。木材纹理通直，硬度适中，材质稍粗，性较脆，可作建筑、板材、家具、器具等用，树皮可提栲胶，入药（俗称土槿皮）可治顽癣和食积等症，种子可榨油。树姿优美，秋后叶呈金黄色，颇为美观。为优良有用材树种及庭园树种。

6.雪松属（Cedrus）常绿乔木，枝有长枝和短枝。叶针形，坚硬，通常三棱形，或背脊明显而呈四棱形。球果第二年（稀三年）成熟，熟后种鳞从宿存的中轴上脱落，种子有宽大膜质的种翅。有4种，分布于非洲北部、亚洲西部及喜马拉雅山西部。我国有1种和引种栽培1种。雪松[C.deodara（Roxb.）Loud]，材质坚实，致密而均匀，具香气，少翘裂而耐久用，可作建筑、桥梁、造船、家具等用。雪松终年常绿，树形美观，我国各大城市广泛栽培作庭园树种。

7.松属（Pinus）常绿乔木，稀灌木。冬芽显著。叶有两型：鳞叶（原生叶）单生，螺旋状着生，在幼苗为扁平条形，后逐渐退化成膜质苞片状；针叶（次生叶）螺旋状着生，常2、3或5针一束，生于苞片状鳞叶的腋部，着生于不发育的短枝的顶端，每束针基部由8—12枝芽鳞组成的叶鞘所包，叶鞘脱落或宿存。孢子叶球单性同株，小孢子叶球多数，集生于新枝下部；大孢子叶球单生或2—4个生于新枝近顶端。球果第二年（稀第三年）秋季成熟，种鳞木质，宿存，种子上部具长翅。约80余种，广布于北半球。我国产22种，分布几遍全国，为我国森林中的主要树种。木材含有松脂，材质较硬或软，纹理直或斜，结构中至粗，可供建筑、枕木、桥梁、舟车、板材、家具及造纸等用材；树干可用以采脂；树皮、针叶、树根等可综合利用，制成各种化工产品；种子可榨油，有些可供食用；药用的松花粉、松节、松针及松节油是从各种松树采取和提取；多数种类为森林更新、造林、绿化及庭园树种。本属又可分2个亚属：即软松亚属或称单维管束亚属和硬松亚属或称双维管束亚属。

(1)单维管束亚属（Strobus）木材软，色淡。叶鞘早落，针叶基部的鳞叶不下延。叶内有1条维管束。常见的有：红松（P.koraiensisSieb.etZucc.），小枝密被黄褐色或红褐色柔毛，针叶5针一束，横切面近三角形，树脂道3个中生，种鳞的鳞脐顶生，产于我国东北。华山松（P.HmandiiFranch.），小枝无毛，针叶5针一束，稀6—7针一束，横切面三角形，树脂道常3个中生或背面2个边生，腹面中生，种鳞鳞脐不明显，产于我国山西、陕西、河南、四川及云南等省山地。白皮松（P.bungeanaZucc.exEndl.），幼树树皮光滑，灰绿色，老树皮成不规则的薄片块状脱落，呈淡褐灰色或灰色；小枝无毛；针叶3针一束，横切面扇状三角形，树脂道6—7个边生，稀背面角处1—2个中生；种鳞鳞脐背生，顶端有刺。为我国特有树种，产于山西、河南、陕西、甘肃、四川及内蒙等地。

(2)双维管束亚属（Pinus）木材硬，色深。叶鞘宿存，针叶基部的鳞叶下延。叶内有2条维管束。鳞脐背生，种子上部具长翅。常见的有：油松（P.tabulaeformisCarr.），小枝无毛，微被白粉，针叶2针一束，叶边缘有细锯齿，横切面半圆形，树脂道5—8个或更多，边生，鳞脐凸起有尖刺。为我国特有树种，产于华北、东北等地；马尾松（P.massonianaLamb.），枝条无毛，针叶2针一束，稀3针一束，横切面半圆形，树脂道4—8个边生，鳞脐微凹无刺。主要分布于我国中部、长江流域以南各省区；黄山松（P.taiwanensisHayata），枝条无毛，针叶2针一束，横切面半圆形，树脂道3—7个中生，鳞脐具短刺。为我国特有树种，产于台湾、安徽、福建、浙江及江西等省，海拔600—2800米山地；黑松（P.thunbergiiParl.），小枝淡褐黄色，无毛，冬芽银白色，针叶2针一束，粗硬，横切面半圆形，树脂道6—11个中生，鳞脐小而平，常有小棘。原产日本、朝鲜，我国辽宁及华东各省引种栽培，为造林和庭园观赏树种。

此外，本科植物我国产还有油杉属（Keteleeria）、黄杉属（Pseudotsuga）、铁杉属（Tsuga）等。

本科植物以具针形叶或条形叶，叶及种鳞螺旋状排列，种鳞与苞鳞离生，每种鳞具2粒种子等为特色。

（二）杉科（Taxodiaceae）

乔木。叶螺旋状排列，同一树上的叶同型或二型；孢子叶球单性同株，小孢子叶及珠鳞螺旋状排列（仅水杉的叶和小孢子叶、珠鳞对生），小孢子囊多于2个（常3—4个），小孢子无气囊，珠鳞与苞鳞多为半合生（仅顶端分离），珠鳞的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果当年成熟，种鳞（或苞鳞）扁平或盾形，木质或革质，能育种鳞有2—9粒种子，种子周围或两侧有窄翅。染色体：X＝11、33。

本科有10属，16种，主要分布于北半球。我国产5属，7种，引入栽培4属，7种，分布于长江流域及秦岭以南各省区。

1.杉木属（Cunninghamia）常绿乔木。叶条状披针形，边缘有锯齿，螺旋状着生，叶的上、下两面均有气孔线。苞鳞与珠鳞的下部合生，螺旋状排列，苞鳞大，边缘有不规则细锯齿，珠鳞小，先端3裂，腹面基部生3枚胚珠。球果近球形或卵圆形，种子两侧具窄翅。共2种，为我国特产，分布于长江流域以南各省区及台湾省。杉木[C.lanceolata（Lamb.）Hook.]（图7－12），叶在主枝上辐射伸展，在侧枝上叶基扭转成二列状，叶缘有细锯齿，下面中脉两则各有10条白色气孔线，种子两侧边缘有窄翅。杉木为秦岭以南面积最大的人造林，生长快，经济价值高，材质优良，易于加工，可供建筑、桥梁、枕木、板材、家具等用材；树皮可提栲胶。台湾杉木（C.konishiiHayata），特产于我国台湾中部以北山区，为台湾省主要用材树种之一。

2.柳杉属（Cryptomeria）常绿乔木。叶钻形，螺旋状排列略成5行列，背腹隆起。小孢子叶球单生叶腋，大孢子叶球单生枝顶，每一珠鳞有2—5枚胚珠，苞片与珠鳞合生，仅先端分离，球果近球形，种子有极窄的翅。共2种分布于我国及日本。树干高大，材质轻软，纹理直，可供建筑、桥梁、板材及家具等用材，也是优美的园林树种。柳杉（C.fortuneiHooibrenkexOttoetDietr.），叶先端向内弯曲，种鳞较少，每1种鳞有2粒种子。为我国特有树种，产于浙江天目山、福建、江西等地。日本柳杉[C.japonica（Linn.f.）D.Don]，叶先端微内曲，种鳞较多，每1种鳞有2—5粒种子。原产日本。

3.水松属（Glyptostrobus）叶螺旋状着生，有3种类型：鳞形叶较厚，辐射伸展；条形叶薄，常排成2列状；条状钻形叶，辐射伸展成3列状。鳞形叶宿存，条形或条状钻形叶均于秋后连同侧生短枝一同脱落。球果直立，种鳞木质，上部边缘有6—10个三角状尖齿，能育种鳞有2粒种子，种子具向下生长的长翅。

在白垩纪和新生代广布于北半球，第四纪冰期后期，在欧洲、美洲、日本及其他各地均已绝灭，现存水松[G.pensilis（Lamb.）K.Koch]1种，仅产我国，分布于华南、西南，现各大城市均有栽培。材质轻软，纹理细，耐水湿，供建筑、家具等用材；根部材质轻松，浮力大，可作救生用品及瓶塞材料；树形优美，可作庭园树种。

4.落羽杉属（Taxodium）小枝有2种，主枝宿存，侧生小枝冬季脱落。叶螺旋状排列，异型，钻形叶在主枝上斜上伸展，宿存；条形叶在侧生小枝上排成2列，冬季与枝一同脱落。小孢子叶球生于小枝顶端，常排成总状或圆锥状花序形。球果球形，角状，小尖头，能育种鳞有2粒种子，种子呈不规则三角形，有明显而锐利的棱脊。共有3种，原产北美及墨西哥，我国均有引种，作庭园和造林树种。落羽杉[T.distichum（Linn.）Rich.]，叶条形，扁平，排成2列。原产北美。池杉（T.ascendensBrongn.），叶钻形，在枝上螺旋状伸展，原产北美，现已成为长江流域广大地区的优良造林树种。

5.水杉属（Metasequoia）落叶乔木。小枝对生或近对生。条形叶交互对生，基部扭转排成2列，冬季与侧生小枝一同脱落。球果的种鳞盾形，木质，交互对生，能育种鳞有种子5—9粒，种子扁平，周围有窄翅。

本属在中生代白垩纪及新生代约有10种，曾广布于北美、中国、日本及苏联。第四纪冰期之后，几全部绝灭，现仅有水杉（M.glyptostroboidesHuetCheng）（图7-13）1种，为我国特产，是稀有珍贵的孑遗植物，分布于四川石柱县、湖北利川县、湖南西北部等地，现各地普遍栽培。在国外，约有50多个国家和地区亦引种栽培。材质轻软、优良，可供建筑、板材及家具等用材；又因生长快，树姿挺直优美，为著名的庭园、绿化树种。

水杉在系统发育上与水松属、北美红杉属（红杉属，Sequoia）、巨杉属（世界爷属，Sequoia-dendron）和落羽杉属可能有亲缘关系，不过这4个属的叶及球果的种鳞都是互生的，而水杉的叶及种鳞是对生的，似又接近于柏科。因此在分类学上的位置，曾被认为介乎杉科和柏科之间，而单列为水杉科（Metasequoiaceae）。

杉科植物，我国引种栽培的还有：巨杉属的巨杉（世界爷）[Sequoiadendrongiganteum（Lindl.）Buchholz]，常绿高大乔木，高达142米，胸径12米，树龄在3500年以上，原产北美。北美红杉属的北美红杉（长叶世界爷）[Sequoiasempervirens（Lamb.）Lindl.]，常绿高大乔木，高可达104米，最高达110米，胸径8米，树龄达4000年以上，原产北美。巨杉、红杉都是北美单种属。

本科植物以种鳞和苞鳞半合生，种鳞具2—9粒种子，叶披针形、钻形、条形或鳞状，互生，螺旋状排列或2列（除水杉属对生外），小孢子无气囊等为特色。

（三）柏科（Cupressaceae）

常绿乔木或灌木。叶交互对生或轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树上兼有两型叶。孢子叶球单性，同株或异株。小孢子叶交互对生，小孢子囊常多于2个，小孢子无气囊。珠鳞交叉对生或3—4片轮生，珠鳞腹面基部有1至多枚直立胚珠，苞鳞与珠鳞完全合生。球果通常圆球形，种鳞盾形，木质或肉质，熟时张开或肉质合生呈浆果状。种子两侧具窄翅或无翅，或上端有1长1短的翅。染色体：X=11。

本科共22属，约150种，分布于南、北两半球。我国产8属，29种，分布几遍全国，另引入栽培1属，15种。

1.侧柏属（Platycladus）生鳞叶的小枝扁平，排成一平面，直展或斜展。叶鳞形交叉对生。孢子叶球单性同株，单生于短枝顶端。大孢子叶球有4对交互对生的珠鳞，仅中间2对各生1—2枚胚珠。球果当年成熟，熟时裂开，种鳞木质、扁平，背部近顶端具反曲的钩状尖头，种子无翅，稀有极窄的翅。仅有侧柏[P.orientalis（Linn.）Franco]1种（图7－14，A），我国特产，除新疆、青海省外，分布几遍全国。材质细密，坚实，可供建筑等用材；枝叶药用，能收敛止血、利尿健胃；种子可榨油，入药滋补强壮、安神润肠；树姿优美，常栽培作庭园树种。

2.柏木属（Cupressus）小枝斜上伸展，稀下垂，生鳞叶的小枝四棱形或圆柱形，不排成一平面，稀扁平而排成一平面。叶鳞形，交叉对生，排成4行，同型或2型，仅幼苗或萌生枝之叶为刺形。孢子叶球单性同株，单生枝顶。球果第二年成熟，种鳞4—8对，熟时张开，木质，盾形，顶端中部常具凸起的短尖头。种子具棱，两侧有窄翅。

本属约20种，分布于北美、东亚及地中海。我国产5种，分布于秦岭及长江流域以南各省，另引入栽培4种。柏木（C.funebrisEndl.）（图7－14，B），生鳞叶小枝扁平，排成平面，下垂，球果小，直径0.8—1.2厘米，每种鳞具5—6枚种子。我国特有树种，分布很广，产于华东、中南、西南以及甘肃、陕西南部。材质优良，可供建筑、桥梁、造船、家具等用材；枝叶可提取芳香油；亦栽培作园林绿化及观赏树种。干香柏（C.duclouxianaHickel），生鳞叶小枝四棱形，不下垂，球果大，直径1.6—3厘米。我国特有树种，产于云南中部及四川西部。

3.圆柏属（Sabina）叶刺形或鳞形，或同一植株上兼有鳞形及刺形叶。孢子叶球单性异株或同株，单生于枝顶。球果熟时种鳞愈合，肉质，不张开。种子无翅。约50种，分布于北半球。我国产15种，另引入栽培2种。常见的有圆柏[S.chinensis（Linn.）Ant.]（图7-14，C），叶兼有鳞叶与刺叶，刺叶3叶轮生，小枝不下垂。原产我国，分布于华北、华东、西南及西北等省区。朝鲜、日本也有分布。木材坚韧耐用，有香气，可供建筑等用材；枝叶及种子可提取挥发油和润滑油。

4.刺柏属（Juniperus）冬芽显著。叶全为刺形，3叶轮生，基部有关节。大孢子叶球有3枚轮生的珠鳞，胚珠3枚，生于珠鳞之间。球果近球形，浆果状，熟时种鳞合生，肉质、不张开。种子无翅。有10余种，分布于亚洲、欧洲及北美。我国产3种，另引入栽培1种。常见有刺柏（J.formosanaHayate），我国特产，分布很广，木材可供建筑、家具等用，树形美观，各地均有栽培作庭园树种。

本科植物在我国常见的还有福建柏[Fokieniahodginsii（Dunn.）HenryetThomas]，为我国特产，分布于福建、浙江等省。日本花柏[Chamaecyparispisifera（Sieb.etZucc.）Endl.]和日本扁柏[C.obtusa（Sieb.etZucc.）Endl.]，均自日本引种，作观赏树。

本科植物以叶对生或轮生，具两型叶，种鳞和苞片完全合生，珠鳞交互对生或3—4片轮生，胚珠直立等为特色。

此外，分布于南半球热带及亚热带地区的南洋杉科（Araucariaceae），共2属，约40种。我国引入栽培2属，4种，如南洋杉（AraucariacunninghamiaSweet）和异叶南洋杉[A.heterophylla（Salisb.）Franco]，均原产大洋洲，我国南方常栽培作庭园树。